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¿Los organismos estrictamente anaeróbicos utilizan reacciones metabólicas que requieren oxígeno?

¿Los organismos estrictamente anaeróbicos utilizan reacciones metabólicas que requieren oxígeno?


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Al mirar a través de las anotaciones del genoma de organismos estrictamente anaeróbicos, veo reacciones con oxígeno. Sospecho que es probable que se trate de un artefacto del proceso de anotación. Pero me pregunto si es posible que tales organismos tengan un metabolismo asociado al oxígeno. Se sabe que los anaerobios estrictos mueren en presencia de oxígeno debido a la falta de vías de estrés oxidativo. Así que no puedo pensar en ninguna razón para que el oxígeno sea parte de su metabolismo.


Los anaerobios estrictos no utilizan oxígeno molecular para las reacciones de oxidación.

La oxidación de hierro ferroso a hierro férrico (es decir, el ejemplo dado por Septimus G) se puede realizar anaeróbicamente por bacterias anaeróbicas de color púrpura [eq. 2 en Ehrenreich y Widdel (1994) Appl Environ Microbiol 60: 4517-4526]:

4 FeCO3 + 10 H20 -> 4 Fe (OH) 3 + (CH20) + 3 HCO3- + 3 H +

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7811087


Bacteria anaerobica

Otitis media

Se aislaron anaerobios en el 5-15% de los pacientes con otitis media aguda 64 y en el 42% de los aspirados con cultivo positivo de pacientes con otitis media serosa. 65 Los aislados predominantes en la otitis media aguda fueron Peptostreptococcus spp. y Prop. Acnes. Estos organismos, así como AGNB, se recuperaron en otitis media serosa.

Se recuperaron anaerobios en aproximadamente el 50% de los pacientes con otitis media supurativa crónica. 2,4,66,67 La infección es a menudo polimicrobiana y los anaerobios predominantes son los bacilos gramnegativos y los peptostreptococos. Los aerobios predominantes son Pseudomonas aeruginosa y Staph. aureus. Muchos de estos microorganismos pueden producir β-lactamasa y podrían haber contribuido a la alta tasa de fracaso de los antibióticos β-lactámicos. Se aislaron anaerobios de 23 de 24 (96%) muestras de mastoiditis crónica 68 y de la mayoría de los pacientes con abscesos intracraneales que complican la otitis media supurativa crónica. 2,4,58

Se recuperaron anaerobios de colesteatomas infectados. 69,70 La producción de ácidos orgánicos por anaerobios puede promover la destrucción ósea en el colesteatoma. 70 Debido a que el colesteatoma infectado contiene bacterias similares a las que se recuperan de oídos con infección crónica, puede servir como un nido para la infección crónica.


Fermentación de ácido láctico

El método de fermentación utilizado por los animales y algunas bacterias como las del yogur es la fermentación del ácido láctico (Figura 1). Esto ocurre de forma rutinaria en los glóbulos rojos de los mamíferos y en el músculo esquelético que no tiene suficiente oxígeno para permitir que continúe la respiración aeróbica (como en los músculos después de un ejercicio intenso). La reacción química de la fermentación del ácido láctico es la siguiente:

La acumulación de ácido láctico provoca rigidez muscular y fatiga. En los músculos, el ácido láctico producido por la fermentación debe ser eliminado por la circulación sanguínea y llevado al hígado para un mayor metabolismo. Una vez que el ácido láctico se ha eliminado del músculo y circula al hígado, se puede convertir nuevamente en ácido pirúvico y catabolizar (descomponer) para obtener energía.

Tenga en cuenta que el propósito de este proceso no es producir ácido láctico (que es un producto de desecho y se excreta del cuerpo). El propósito es convertir NADH nuevamente en NAD + para que la glucólisis pueda continuar de modo que la célula pueda producir 2 ATP por glucosa.

Figura 1 La fermentación del ácido láctico es común en los músculos que se han agotado por el uso.


Reacciones aeróbicas y anaeróbicas

Las reacciones aeróbicas requieren oxígeno para la generación de ATP. Aunque se pueden usar carbohidratos, grasas y proteínas como reactivos, el método preferido es el proceso de glucólisis. Durante la glucólisis, el piruvato se forma a partir del metabolismo de la glucosa. Durante condiciones aeróbicas, el piruvato ingresa a la mitocondria para ser completamente oxidado por el ciclo de Krebs. Los productos del ciclo de Krebs incluyen energía en forma de ATP (a través de la fosforilación a nivel de sustrato), NADH y FADH2.

La reacción simplificada es la siguiente:

Un & DeltaG negativo indica que la reacción puede ocurrir espontáneamente.

El metabolismo aeróbico es hasta 15 veces más eficiente que el metabolismo anaeróbico, que produce dos moléculas de ATP por una molécula de glucosa. Ambos tipos de metabolismo comparten la vía inicial de la glucólisis, pero el metabolismo aeróbico continúa con el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. En las células eucariotas, las reacciones posglicolíticas tienen lugar en las mitocondrias, mientras que en las células procariotas estas reacciones tienen lugar en el citoplasma.

Figura: Uso humano de procariotas: Ésta es una imagen microscópica de Bacillus subtilis (ATCC 6633) con una tinción de Gram de aumento: 1,000. Las estructuras ovaladas sin teñir son esporas.


Biología 171


Prácticamente todas las tareas realizadas por los organismos vivos requieren energía. Los organismos requieren energía para realizar trabajos pesados ​​y hacer ejercicio, pero los seres humanos también usan una cantidad considerable de energía mientras piensan e incluso durante el sueño. Las células vivas de cada organismo utilizan constantemente energía. Los organismos importan nutrientes y otras moléculas. Se metabolizan (se descomponen) y posiblemente se sintetizan en nuevas moléculas. Si es necesario, las moléculas se modifican, se mueven por la célula y pueden distribuirse por todo el organismo. Por ejemplo, las proteínas grandes que forman los músculos se construyen activamente a partir de moléculas más pequeñas. Los carbohidratos complejos se descomponen en azúcares simples que la célula usa para obtener energía. Así como se requiere energía para construir y demoler un edificio, se requiere energía para sintetizar y descomponer moléculas. Además, las moléculas de señalización, como las hormonas y los neurotransmisores, se transportan entre las células. Las células ingieren y descomponen bacterias y virus. Las células también deben exportar desechos y toxinas para mantenerse saludables, y muchas células deben nadar o mover los materiales circundantes a través del movimiento palpitante de apéndices celulares como cilios y flagelos.

Los procesos celulares que enumeramos anteriormente requieren un suministro constante de energía. ¿De dónde y de qué forma proviene esta energía? ¿Cómo obtienen energía las células vivas y cómo la utilizan? Este capítulo discutirá diferentes formas de energía y las leyes físicas que gobiernan la transferencia de energía. Este capítulo también describirá cómo las células usan la energía y la reponen, y cómo las reacciones químicas en la célula funcionan con gran eficiencia.

Objetivos de aprendizaje

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Explicar las vías metabólicas y describir los dos tipos principales.
  • Discutir cómo las reacciones químicas juegan un papel en la transferencia de energía.

Los científicos usan el término bioenergética para discutir el concepto de flujo de energía ((Figura)) a través de sistemas vivos, como las células. Los procesos celulares como la construcción y descomposición de moléculas complejas ocurren a través de reacciones químicas escalonadas. Algunas de estas reacciones químicas son espontáneas y liberan energía, mientras que otras requieren energía para continuar. Así como los seres vivos deben consumir alimentos continuamente para reponer lo que han usado, las células deben producir continuamente más energía para reponer la que utilizan las muchas reacciones químicas que requieren energía y que tienen lugar constantemente. Todas las reacciones químicas que ocurren dentro de las células, incluidas las que usan y liberan energía, son el metabolismo celular.

Metabolismo de los carbohidratos

El metabolismo del azúcar (reacciones químicas) (un carbohidrato simple) es un ejemplo clásico de los muchos procesos celulares que usan y producen energía. Los seres vivos consumen azúcar como fuente de energía principal, porque las moléculas de azúcar tienen una energía considerable almacenada dentro de sus enlaces. La siguiente ecuación describe la descomposición de la glucosa, un azúcar simple:

Los carbohidratos consumidos tienen su origen en organismos fotosintetizadores como las plantas ((Figura)). Durante la fotosíntesis, las plantas utilizan la energía de la luz solar para convertir gas dióxido de carbono (CO2) en moléculas de azúcar, como glucosa (C6H12O6). Debido a que este proceso implica sintetizar una molécula de almacenamiento de energía más grande, requiere una entrada de energía para continuar. La siguiente ecuación (observe que es la inversa de la ecuación anterior) describe la síntesis de glucosa:

Durante las reacciones químicas de la fotosíntesis, la energía se presenta en forma de una molécula de muy alta energía que los científicos llaman ATP o trifosfato de adenosina. Esta es la moneda de energía primaria de todas las células. Así como el dólar es la moneda que usamos para comprar bienes, las células usan moléculas de ATP como moneda de energía para realizar un trabajo inmediato. El azúcar (glucosa) se almacena como almidón o glucógeno. Los polímeros que almacenan energía como estos se descomponen en glucosa para suministrar moléculas de ATP.

Se requiere energía solar para sintetizar una molécula de glucosa durante las reacciones de fotosíntesis. En la fotosíntesis, la energía luminosa del sol se transforma inicialmente en energía química que se almacena temporalmente en las moléculas portadoras de energía ATP y NADPH (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina). La fotosíntesis luego usa la energía almacenada en ATP y NADPH para construir una molécula de glucosa a partir de seis moléculas de CO.2. Este proceso es análogo a desayunar por la mañana para adquirir energía para su cuerpo que puede utilizar más tarde en el día. En condiciones ideales, se requiere energía de 18 moléculas de ATP para sintetizar una molécula de glucosa durante las reacciones de fotosíntesis. Las moléculas de glucosa también pueden combinarse y convertirse en otros tipos de azúcar. Cuando un organismo consume azúcares, las moléculas de glucosa eventualmente se abren camino hacia la célula viva de cada organismo. Dentro de la célula, cada molécula de azúcar se descompone a través de una compleja serie de reacciones químicas. El objetivo de estas reacciones es recolectar la energía almacenada dentro de las moléculas de azúcar. La energía recolectada produce moléculas de ATP de alta energía, que realizan un trabajo, impulsando muchas reacciones químicas en la célula. La cantidad de energía necesaria para producir una molécula de glucosa a partir de seis moléculas de dióxido de carbono es de 18 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH (cada una de las cuales es energéticamente equivalente a tres moléculas de ATP), o un total de 54 moléculas equivalentes necesarias para sintetizar una molécula de glucosa. . Este proceso es una forma fundamental y eficiente para que las células generen la energía molecular que necesitan.

Vías metabólicas

Los procesos de fabricación y descomposición de moléculas de azúcar ilustran dos tipos de vías metabólicas. Una vía metabólica es una serie de reacciones bioquímicas interconectadas que convierten una molécula o moléculas de sustrato, paso a paso, a través de una serie de intermediarios metabólicos, lo que finalmente produce un producto o productos finales. En el caso del metabolismo del azúcar, la primera vía metabólica sintetizaba el azúcar a partir de moléculas más pequeñas y la otra vía descomponía el azúcar en moléculas más pequeñas. Los científicos llaman a estos dos procesos opuestos —el primero requiere energía y el segundo produce energía— vías anabólicas (construcción) y catabólicas (descomposición), respectivamente. En consecuencia, la construcción (anabolismo) y la degradación (catabolismo) comprenden el metabolismo.

Evolución de las vías metabólicas La complejidad del metabolismo implica más que comprender las vías metabólicas únicamente. La complejidad metabólica varía de un organismo a otro. La fotosíntesis es la vía principal en la que los organismos fotosintéticos como las plantas (las algas planctónicas realizan la mayor parte de la síntesis global) recolectan la energía del sol y la convierten en carbohidratos. El subproducto de la fotosíntesis es el oxígeno, que algunas células necesitan para realizar la respiración celular. Durante la respiración celular, el oxígeno ayuda en la descomposición catabólica de los compuestos de carbono, como los carbohidratos. Entre los productos se encuentran CO2 y ATP. Además, algunos eucariotas realizan procesos catabólicos sin oxígeno (fermentación) es decir, realizan o utilizan el metabolismo anaeróbico.

Los organismos probablemente desarrollaron un metabolismo anaeróbico para sobrevivir (los organismos vivos comenzaron a existir hace unos 3.800 millones de años, cuando la atmósfera carecía de oxígeno). A pesar de las diferencias entre los organismos y la complejidad del metabolismo, los investigadores han descubierto que todas las ramas de la vida comparten algunas de las mismas vías metabólicas, lo que sugiere que todos los organismos evolucionaron a partir del mismo ancestro común antiguo ((Figura)). La evidencia indica que con el tiempo, las vías divergieron, agregando enzimas especializadas para permitir que los organismos se adaptaran mejor a su entorno, aumentando así sus posibilidades de sobrevivir. Sin embargo, el principio subyacente sigue siendo que todos los organismos deben recolectar energía de su entorno y convertirla en ATP para llevar a cabo funciones celulares.

Vías anabólicas y catabólicas

Las vías anabólicas requieren un aporte de energía para sintetizar moléculas complejas a partir de otras más simples. Sintetizar azúcar a partir de CO2 es un ejemplo. Otros ejemplos son la síntesis de proteínas grandes a partir de componentes básicos de aminoácidos y la síntesis de nuevas cadenas de ADN a partir de componentes básicos de ácidos nucleicos. Estos procesos biosintéticos son fundamentales para la vida de la célula, tienen lugar constantemente y exigen la energía que proporcionan el ATP y otras moléculas de alta energía como NADH (dinucleótido de nicotinamida y adenina) y NADPH ((Figura)).

El ATP es una molécula importante para que las células tengan un suministro suficiente en todo momento. La descomposición de los azúcares ilustra cómo una sola molécula de glucosa puede almacenar suficiente energía para producir una gran cantidad de ATP, de 36 a 38 moléculas. Esta es una vía catabólica. Las vías catabólicas implican la degradación (o descomposición) de moléculas complejas en otras más simples. La energía molecular almacenada en enlaces de moléculas complejas se libera en vías catabólicas y se recolecta de tal manera que puede producir ATP. Otras moléculas que almacenan energía, como las grasas, también se descomponen a través de reacciones catabólicas similares para liberar energía y producir ATP ((Figura)).

Es importante saber que las reacciones químicas de la vía metabólica no se producen de forma espontánea. Una proteína llamada enzima facilita o cataliza cada paso de la reacción. Las enzimas son importantes para catalizar todo tipo de reacciones biológicas, tanto las que requieren energía como las que la liberan.

Resumen de la sección

Las células realizan las funciones de la vida a través de diversas reacciones químicas. El metabolismo de una célula se refiere a las reacciones químicas que tienen lugar dentro de ella. Hay reacciones metabólicas que implican la descomposición de sustancias químicas complejas en otras más simples, como la descomposición de grandes macromoléculas. Los científicos se refieren a este proceso como catabolismo, y asociamos tales reacciones con una liberación de energía. En el otro extremo del espectro, el anabolismo se refiere a procesos metabólicos que construyen moléculas complejas a partir de otras más simples, como la síntesis de macromoléculas. Los procesos anabólicos requieren energía. La síntesis de glucosa y la degradación de la glucosa son ejemplos de vías anabólicas y catabólicas, respectivamente.

Respuesta libre

¿El ejercicio físico implica procesos anabólicos y / o catabólicos? Da evidencia de tu respuesta.

El ejercicio físico implica procesos tanto anabólicos como catabólicos. Las células del cuerpo descomponen los azúcares para proporcionar ATP para realizar el trabajo necesario para el ejercicio, como las contracciones musculares. Eso es catabolismo. Las células musculares también deben reparar el tejido muscular dañado por el ejercicio mediante la construcción de nuevos músculos. Eso es anabolismo.

Nombra dos funciones celulares diferentes que requieren energía que sean paralelas a las funciones humanas que requieren energía.

Se requiere energía para el movimiento celular, a través del latido de los cilios o flagelos, así como para el movimiento humano, producido por la contracción muscular. Las células también necesitan energía para realizar la digestión, ya que los humanos necesitan energía para digerir los alimentos.

Glosario


Fermentación

La fermentación, otro ejemplo de metabolismo heterotrófico, requiere un compuesto orgánico como aceptor terminal de electrones (o hidrógeno). En las fermentaciones, los productos finales orgánicos simples se forman a partir de la disimilación anaeróbica de glucosa (o algún otro compuesto). La energía (ATP) se genera a través de reacciones de deshidrogenación que ocurren cuando la glucosa se descompone enzimáticamente. Los productos finales orgánicos simples formados a partir de este proceso de oxidación biológica incompleta también sirven como aceptores finales de electrones e hidrógeno. En la reducción, estos productos orgánicos finales se secretan al medio como metabolitos de desecho (generalmente alcohol o ácido). Los compuestos del sustrato orgánico son oxidados de forma incompleta por las bacterias, pero producen suficiente energía para el crecimiento microbiano. La glucosa es la hexosa más común utilizada para estudiar las reacciones de fermentación.

A fines de la década de 1850, Pasteur demostró que la fermentación es un proceso vital asociado con el crecimiento de microorganismos específicos, y que cada tipo de fermentación puede definirse por el principal producto final orgánico formado (ácido láctico, etanol, ácido acético o ácido butírico). . Sus estudios sobre la fermentación del ácido butírico llevaron directamente al descubrimiento de microorganismos anaeróbicos. Pasteur concluyó que el oxígeno inhibe los microorganismos responsables de la fermentación del ácido butírico porque tanto la movilidad bacteriana como la formación de ácido butírico cesan cuando se burbujea aire en la mezcla de fermentación. Pasteur también introdujo los términos aeróbico y anaeróbico. Sus puntos de vista sobre la fermentación se aclaran a partir de sus estudios microbiológicos sobre la producción de cerveza (desde Etudes sur la Biere, 1876):

En los experimentos que hemos descrito, la fermentación por levadura se ve como la consecuencia directa de los procesos de nutrición, asimilación y vida, cuando estos se llevan a cabo sin la agencia de oxígeno libre. El calor requerido en la realización de ese trabajo debe necesariamente haber sido tomado de la descomposición de la materia de fermentación & # x02026. La fermentación por levadura parece, por tanto, estar esencialmente relacionada con la propiedad que posee esta diminuta planta celular de realizar sus funciones respiratorias, de una forma u otra, con el oxígeno existente combinado en el azúcar.

En la mayoría de las fermentaciones microbianas, la disimilación de la glucosa se produce a través de la vía glucolítica (fig. 4-1). El compuesto orgánico simple que se genera con mayor frecuencia es el piruvato, o un compuesto derivado enzimáticamente del piruvato, como el acetaldehído, & # x003b1-acetolactato, acetil

SCoA (Fig. 4-5). El acetaldehído luego puede reducirse mediante NADH + H + a etanol, que es excretado por la célula. El producto final de la fermentación del ácido láctico, que se produce en los estreptococos (p. Ej., Streptococcus lactis) y muchos lactobacilos (p. ej., Lactobacillus casei, L. pentosus), es un solo ácido orgánico, el ácido láctico. Los organismos que producen solo ácido láctico a partir de la fermentación de glucosa son homofermentadores. Las bacterias homofermentativas del ácido láctico disimilan la glucosa exclusivamente a través de la vía glucolítica. Organismos que fermentan la glucosa a múltiples productos finales, como ácido acético, etanol, ácido fórmico y CO2, se denominan heterofermentadores. Ejemplos de bacterias heterofermentativas incluyen Lactobacillus, Leuconostoc, y Microbacterias especies. Las fermentaciones heterofermentativas son más comunes entre las bacterias, como en las fermentaciones de ácidos mixtos realizadas por bacterias de la familia Enterobacteriaceae (p. Ej., Escherichia coli, Salmonela, Shigella, y Proteo especies). Muchos de estos fermentadores de glucosa suelen producir CO2 y H2 con diferentes combinaciones de productos finales ácidos (formiato, acetato, lactato y succinato). Otras bacterias como Enterobacter aerogenes, Aeromonas, Serratia, Erwinia, y Bacilo las especies también forman CO2 y H2 así como otros productos finales neutros (etanol, acetilmetilcarbinol [acetoína] y 2,3-butilenglicol). Muchos clostridios anaeróbicos obligados (p. Ej., Clostridium saccharobutyricum, C. thermosaccharolyticum) y Butiribacteria especies fermentan glucosa con la producción de butirato, acetato, CO2y H2, mientras que otros Clostridum especieC. acetobutylicum y C. butyricum) también forman estos productos finales de fermentación más otros (butanol, acetona, isopropanol, formiato y etanol). De manera similar, las bacterias anaeróbicas del ácido propiónico (Propionibacterium especie) y los relacionados Veillonella las especies fermentan la glucosa para formar CO2, propionato, acetato y succinato. En estas bacterias, el propionato se forma por la inversión parcial de las reacciones del ciclo de Krebs e involucra un CO2Fijación por piruvato (la reacción de Wood-Werkman) que forma oxaloacetato (un intermedio de cuatro carbonos). A continuación, el oxalacetato se reduce a malato, fumarato y succinato, que se descarboxila a propionato. El propionato también está formado por otra vía de tres carbonos en C. propionicum, Bacteroides ruminicola, y Peptostreptococcus especie, que implica un lactilo

Intermedio SCoA. Las bacterias del ácido acético estrictamente aeróbicas (Acetobacter y el relacionado Gluconobacter especies) también pueden fermentar glucosa, produciendo acetato y gluconato. La figura 4-5 resume las vías por las que se forman los diversos productos finales de fermentación principales a partir de la disimilación de la glucosa a través del piruvato intermedio común.

Figura 4-5

Vías fermentativas de las bacterias y los principales productos finales formados con el tipo de organismo que realiza la fermentación.

Por razones termodinámicas, las bacterias que dependen del proceso fermentativo para su crecimiento no pueden generar tanta energía como las células que respiran. En la respiración, se pueden generar 38 moléculas de ATP (o aproximadamente 380.000 cal / mol) como energía biológicamente útil a partir de la oxidación completa de 1 molécula de glucosa (asumiendo 1 NAD (P) H = 3 ATP y 1 ATP & # x02192 ADP + Pi = 10,000 cal / mol). La Tabla 4-3 muestra parámetros bioenergéticos comparables para las fermentaciones de lactato y etanólica por la vía glucolítica. Aunque solo se generan 2 moléculas de ATP por esta vía glucolítica, aparentemente esta es energía suficiente para permitir el crecimiento anaeróbico de las bacterias del ácido láctico y la levadura de fermentación etanólica. Saccharomyces cerevisiae. Las reacciones de síntesis de ATP en la vía glucolítica (fig. 4-1) involucran específicamente las reacciones de fosforilación del sustrato catalizadas por fosfoglicerocinasa y pirúvica quinasa. Aunque se cree que todas las moléculas de ATP disponibles para el crecimiento fermentativo son generadas por estas reacciones de fosforilación del sustrato, algunos equivalentes de energía también se generan por reacciones de extrusión de protones (liberación de ácido), que ocurren con sistemas de membranas intactas e involucran las reacciones de extrusión de protones de conservación de energía. (Fig. 4-9) como se aplica al metabolismo fermentativo.

Tabla 4-3

Energía obtenida de fermentaciones bacterianas por fosforilaciones de sustrato.

Figura 4-9

Hipótesis de Mitchell, un modelo quimiosmótico de transducción de energía.


Capítulo 3 - Anammox: fisiología del crecimiento, biología celular y metabolismo

Las bacterias anaeróbicas oxidantes de amonio (anammox) son la última adición importante al ciclo del nitrógeno (ciclo N). Debido a la presunta naturaleza inerte del amonio en condiciones anóxicas, se consideró que los organismos no existían hasta hace unos 15 años. Sin embargo, parecen estar presentes en prácticamente cualquier lugar anóxico donde se encuentre nitrógeno fijo (amonio, nitrato, nitrito). En varios ecosistemas marinos, las bacterias anammox son uno de los principales o incluso el único sumidero de nitrógeno fijo. Según las estimaciones actuales, alrededor del 50% de todo el gas nitrógeno liberado a la atmósfera es producido por estas bacterias. Además de esto, los microorganismos pueden ser muy adecuados para su aplicación como una alternativa eficiente, rentable y respetuosa con el medio ambiente al tratamiento convencional de aguas residuales para la eliminación de nitrógeno.

Hasta ahora, se han enriquecido nueve especies diferentes de anammox divididas en cinco géneros, pero ninguna de ellas está en cultivo puro. Este número es solo un reflejo modesto de un continuo de especies sugerido por los análisis de ARNr 16S de muestras ambientales. En sus entornos, las bacterias anammox prosperan no solo por competencia, sino más bien por delicadas interacciones metabólicas con otros organismos del ciclo N. Las bacterias Anammox deben su posición en el ciclo N a su propiedad única de oxidar el amonio en ausencia de oxígeno. Investigaciones recientes establecieron que lo hacen activando el compuesto en hidracina (N2H4), utilizando el poder oxidante del óxido nítrico (NO). El NO se produce mediante la reducción de nitrito, el aceptor de electrones terminal del proceso. La forja del enlace NN en la hidracina es catalizada por la hidracina sintasa, una enzima bastante lenta y su baja actividad posiblemente explica las lentas tasas de crecimiento y los largos tiempos de duplicación de los organismos. La oxidación de la hidracina da como resultado la formación del producto final (N2), y los electrones que se invierten tanto en la fosforilación del transporte de electrones como en la regeneración de los intermedios catabólicos (N2H4, NO). Junto a esto, los electrones proporcionan el poder reductor del CO2 fijación. La maquinaria de fosforilación por transporte de electrones representa otra característica única, ya que muy probablemente se localiza en un orgánulo celular especial, el anammoxosoma, que está rodeado por una bicapa de glicerolípidos de estructuras de anillo de ciclobutano y ciclohexano en forma de escalera ("ladderano").

El uso de amonio y nitrito como sustratos únicos podría sugerir un sistema metabólico simple, pero parece ser el caso contrario. El análisis del genoma y la investigación bioquímica en curso revelan una redundancia solo parcialmente comprendida en los sistemas respiratorios, que presenta una colección de citocromos sin precedentes. C proteínas. La presencia de los sistemas respiratorios otorga a las bacterias anammox una versatilidad metabólica que apenas estamos empezando a apreciar. Un uso especializado de sustratos puede proporcionar a diferentes especies de anammox su nicho ecológico.


Ciclo del ácido cítrico

El ciclo del ácido cítrico es una serie de reacciones que produce dos moléculas de dióxido de carbono, una GTP / ATP y formas reducidas de NADH y FADH2.

Objetivos de aprendizaje

Enumere los pasos del ciclo de Krebs (o ácido cítrico)

Conclusiones clave

Puntos clave

  • La molécula de cuatro carbonos, oxaloacetato, que inició el ciclo se regenera después de los ocho pasos del ciclo del ácido cítrico.
  • Los ocho pasos del ciclo del ácido cítrico son una serie de reacciones redox, deshidratación, hidratación y descarboxilación.
  • Cada turno del ciclo forma un GTP o ATP, así como tres moléculas de NADH y una molécula de FADH2, que se utilizarán en los siguientes pasos de la respiración celular para producir ATP para la célula.

Términos clave

  • ciclo del ácido cítrico: una serie de reacciones químicas utilizadas por todos los organismos aeróbicos para generar energía a través de la oxidación de acetato derivado de carbohidratos, grasas y proteínas en dióxido de carbono.
  • ciclo de Krebs: una serie de reacciones enzimáticas que ocurren en todos los organismos aeróbicos involucra el metabolismo oxidativo de las unidades de acetilo y sirve como la principal fuente de energía celular
  • mitocondrias: en biología celular, una mitocondria (mitocondria plural) es un orgánulo encerrado en una membrana, a menudo descrito como & # 8220 plantas de energía celular & # 8221 porque generan la mayor parte del ATP

Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs)

Al igual que la conversión de piruvato en acetil CoA, el ciclo del ácido cítrico tiene lugar en la matriz de las mitocondrias. Casi todas las enzimas del ciclo del ácido cítrico son solubles, con la única excepción de la enzima succinato deshidrogenasa, que está incrustada en la membrana interna de la mitocondria. A diferencia de la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico es un ciclo cerrado: la última parte de la vía regenera el compuesto utilizado en el primer paso. Los ocho pasos del ciclo son una serie de reacciones redox, deshidratación, hidratación y descarboxilación que producen dos moléculas de dióxido de carbono, una GTP / ATP y formas reducidas de NADH y FADH2. Esto se considera una vía aeróbica porque el NADH y FADH2 producidos deben transferir sus electrones a la siguiente vía del sistema, que utilizará oxígeno. Si esta transferencia no ocurre, tampoco ocurren los pasos de oxidación del ciclo del ácido cítrico. Tenga en cuenta que el ciclo del ácido cítrico produce muy poco ATP directamente y no consume oxígeno directamente.

El ciclo del ácido cítrico: En el ciclo del ácido cítrico, el grupo acetilo del acetil CoA se une a una molécula de oxalacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de citrato de seis carbonos. A través de una serie de pasos, el citrato se oxida, liberando dos moléculas de dióxido de carbono por cada grupo acetilo que ingresa al ciclo. En el proceso, tres moléculas de NAD + se reducen a NADH, una molécula de FAD se reduce a FADH2 y se produce un ATP o GTP (según el tipo de célula) (por fosforilación a nivel de sustrato). Debido a que el producto final del ciclo del ácido cítrico es también el primer reactivo, el ciclo se ejecuta de forma continua en presencia de suficientes reactivos.

Pasos en el ciclo del ácido cítrico

Paso 1. El primer paso es un paso de condensación, combinando el grupo acetilo de dos carbonos (de acetil CoA) con una molécula de oxalacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de citrato de seis carbonos. CoA se une a un grupo sulfhidrilo (-SH) y se difunde para eventualmente combinarse con otro grupo acetilo. Este paso es irreversible porque es muy exergónico. La velocidad de esta reacción se controla mediante la retroalimentación negativa y la cantidad de ATP disponible. Si los niveles de ATP aumentan, la velocidad de esta reacción disminuye. Si hay escasez de ATP, la tasa aumenta.

Paso 2. El citrato pierde una molécula de agua y gana otra a medida que el citrato se convierte en su isómero, isocitrato.

Pasos 3 y 4. En el paso tres, el isocitrato se oxida, produciendo una molécula de cinco carbonos, α-cetoglutarato, junto con una molécula de CO2 y dos electrones, que reducen NAD + a NADH. Este paso también está regulado por la retroalimentación negativa de ATP y NADH y por un efecto positivo de ADP. Los pasos tres y cuatro son pasos de oxidación y descarboxilación, que liberan electrones que reducen NAD + a NADH y liberan grupos carboxilo que forman CO2 moléculas. El α-cetoglutarato es el producto del paso tres y un grupo succinilo es el producto del paso cuatro. CoA se une al grupo succinilo para formar succinil CoA. La enzima que cataliza el paso cuatro está regulada por la inhibición por retroalimentación de ATP, succinil CoA y NADH.

Paso 5. Se sustituye la coenzima A por un grupo fosfato y se forma un enlace de alta energía. Esta energía se utiliza en la fosforilación a nivel de sustrato (durante la conversión del grupo succinilo en succinato) para formar trifosfato de guanina (GTP) o ATP. Hay dos formas de la enzima, llamadas isoenzimas, para este paso, según el tipo de tejido animal en el que se encuentran. Una forma se encuentra en tejidos que utilizan grandes cantidades de ATP, como el corazón y el músculo esquelético. Esta forma produce ATP. La segunda forma de la enzima se encuentra en tejidos que tienen una gran cantidad de vías anabólicas, como el hígado. Este formulario produce GTP. GTP es energéticamente equivalente a ATP, sin embargo, su uso está más restringido. En particular, la síntesis de proteínas utiliza principalmente GTP.

Paso 6. El paso seis es un proceso de deshidratación que convierte el succinato en fumarato. Dos átomos de hidrógeno se transfieren a FAD, produciendo FADH2. La energía contenida en los electrones de estos átomos es insuficiente para reducir NAD + pero adecuada para reducir FAD. A diferencia del NADH, este portador permanece unido a la enzima y transfiere los electrones a la cadena de transporte de electrones directamente. Este proceso es posible gracias a la localización de la enzima que cataliza este paso dentro de la membrana interna de la mitocondria.

Paso 7. Se añade agua al fumarato durante el paso siete y se produce malato. El último paso del ciclo del ácido cítrico regenera el oxalacetato oxidando el malato. Se produce otra molécula de NADH.

Productos del ciclo del ácido cítrico

Dos átomos de carbono entran en el ciclo del ácido cítrico de cada grupo acetilo, lo que representa cuatro de los seis carbonos de una molécula de glucosa. Se liberan dos moléculas de dióxido de carbono en cada vuelta del ciclo; sin embargo, estas no contienen necesariamente los átomos de carbono añadidos más recientemente. Los dos átomos de carbono de acetilo eventualmente se liberarán en vueltas posteriores del ciclo, por lo que los seis átomos de carbono de la molécula de glucosa original finalmente se incorporarán al dióxido de carbono. Cada turno del ciclo forma tres moléculas de NADH y una FADH2 molécula. Estos portadores se conectarán con la última parte de la respiración aeróbica para producir moléculas de ATP. También se fabrica un GTP o ATP en cada ciclo. Varios de los compuestos intermedios en el ciclo del ácido cítrico pueden usarse en la síntesis de aminoácidos no esenciales, por lo tanto, el ciclo es anfibólico (tanto catabólico como anabólico).


Respiración anaeróbica: degradación del ácido pirúvico en ausencia de oxígeno | Plantas

Cuando no hay suficiente oxígeno disponible, el ciclo del ácido cítrico y el ETS no pueden funcionar. En tales condiciones, el metabolismo del ácido pirúvico puede proceder de forma anaeróbica (es decir, sin oxígeno). Como las reacciones de la glucólisis no requieren oxígeno, el ácido pirúvico se forma como en la respiración aeróbica.

Puede metabolizarse más anaeróbicamente a alcohol etílico o ácido láctico. Cuando se lleva a cabo por bacterias y otros microorganismos, como la levadura (saccharomyas), también se le llama fermentación. La respiración anaeróbica (también llamada respiración intramolecular) es una respiración incompleta, ya que libera solo una parte de la energía libre del sustrato y tiene entre sus productos finales algo que puede oxidarse aún más para producir energía adicional.

La mayoría de los procesos respiratorios anaeróbicos siguen la vía EMP hasta la producción de piruvato (es decir, ácido pirúvico). En este sentido, la respiración anaeróbica es similar al tipo más común de respiración aeróbica. Las diferencias radican en lo que le sucede al piruvato. En la respiración aeróbica se introduce en el ciclo de TCA, en el que se utiliza oxígeno libre.

En la respiración anaeróbica, el piruvato se elimina de diversas formas, algunas de las cuales producen un poco más de energía, pero otras agotan parte de la energía que se había liberado durante la formación del piruvato.

El ácido pirúvico se puede convertir en una amplia variedad de otros productos mediante las reacciones que se resumen en la figura 7.10. En todos estos casos, el metabolismo del ácido pirúvico implica los mismos principios. El NADH, que tiene un suministro limitado, debe ceder átomos de hidrógeno a una molécula orgánica (reducir esa molécula) para que pueda participar más en el metabolismo de la glucosa al recoger más átomos de hidrógeno.

Aero-tolerante Bacterias:

Las bacterias clasificadas como aero tolerantes o indiferentes no tienen las enzimas necesarias para pasar por el ciclo de TCA. Por lo tanto, solo pueden realizar la fermentación, incluso si están creciendo en condiciones aeróbicas.

Recuerde que toda la respiración anaeróbica no es fermentación:

Una característica distintiva importante de la fermentación es que aquí el sustrato se encuentra fuera de las células vivas en un medio líquido y no dentro de la célula. Siempre lo llevan a cabo bacterias y otros microorganismos, como las levaduras únicamente.


6.1 Energía y metabolismo

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Explicar las vías metabólicas y describir los dos tipos principales.
  • Discutir cómo las reacciones químicas juegan un papel en la transferencia de energía.

Los científicos usan el término bioenergética para discutir el concepto de flujo de energía (Figura 6.2) a través de sistemas vivos, como las células. Los procesos celulares como la construcción y descomposición de moléculas complejas ocurren a través de reacciones químicas escalonadas. Algunas de estas reacciones químicas son espontáneas y liberan energía, mientras que otras requieren energía para continuar. Así como los seres vivos deben consumir alimentos continuamente para reponer lo que han usado, las células deben obtener continuamente más energía para reponer la que utilizan las numerosas reacciones químicas que requieren energía y que tienen lugar constantemente. Todas las reacciones químicas que ocurren dentro de las células, incluidas las que usan y liberan energía, son el metabolismo celular.

Metabolismo de los carbohidratos

El metabolismo del azúcar (un carbohidrato simple) (reacciones químicas) es un ejemplo clásico de los muchos procesos celulares que usan y producen energía. Los seres vivos consumen azúcar como fuente de energía principal, porque las moléculas de azúcar tienen una energía considerable almacenada dentro de sus enlaces. La siguiente ecuación describe la descomposición de la glucosa, un azúcar simple:

Los carbohidratos consumidos tienen su origen en organismos fotosintetizadores como las plantas (Figura 6.3). Durante la fotosíntesis, las plantas utilizan la energía de la luz solar para convertir gas dióxido de carbono (CO2) en moléculas de azúcar, como glucosa (C6H12O6). Debido a que este proceso implica sintetizar una molécula de almacenamiento de energía más grande, requiere una entrada de energía para continuar. La siguiente ecuación (observe que es la inversa de la ecuación anterior) describe la síntesis de glucosa:

Durante las reacciones químicas de la fotosíntesis, la energía se presenta en forma de una molécula de muy alta energía que los científicos llaman ATP o trifosfato de adenosina. Esta es la moneda de energía primaria de todas las células. Así como el dólar es la moneda que usamos para comprar bienes, las células usan moléculas de ATP como moneda de energía para realizar un trabajo inmediato. El azúcar (glucosa) se almacena como almidón o glucógeno. Los polímeros que almacenan energía como estos se descomponen en glucosa para suministrar moléculas de ATP.

Se requiere energía solar para sintetizar una molécula de glucosa durante las reacciones de fotosíntesis. En la fotosíntesis, la energía luminosa del sol se transforma inicialmente en energía química que se almacena temporalmente en las moléculas portadoras de energía ATP y NADPH (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina). La fotosíntesis luego usa la energía almacenada en ATP y NADPH para construir una molécula de glucosa a partir de seis moléculas de CO.2. Este proceso es análogo a desayunar por la mañana para adquirir energía para su cuerpo que puede utilizar más tarde en el día. En condiciones ideales, se requiere energía de 18 moléculas de ATP para sintetizar una molécula de glucosa durante las reacciones de fotosíntesis. Las moléculas de glucosa también pueden combinarse y convertirse en otros tipos de azúcar. Cuando un organismo consume azúcares, las moléculas de glucosa eventualmente llegan a las células vivas de cada organismo. Dentro de la célula, cada molécula de azúcar se descompone a través de una compleja serie de reacciones químicas. El objetivo de estas reacciones es recolectar la energía almacenada dentro de las moléculas de azúcar. La energía recolectada produce moléculas de ATP de alta energía, que realizan un trabajo, impulsando muchas reacciones químicas en la célula. La cantidad de energía necesaria para producir una molécula de glucosa a partir de seis moléculas de dióxido de carbono es de 18 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH (cada una de las cuales es energéticamente equivalente a tres moléculas de ATP), o un total de 54 moléculas equivalentes necesarias para sintetizar una molécula de glucosa. . Este proceso es una forma fundamental y eficiente para que las células generen la energía molecular que necesitan.

Vías metabólicas

Los procesos de fabricación y descomposición de moléculas de azúcar ilustran dos tipos de vías metabólicas. Una vía metabólica es una serie de reacciones bioquímicas interconectadas que convierten una molécula o moléculas de sustrato, paso a paso, a través de una serie de intermediarios metabólicos, lo que finalmente produce un producto o productos finales. En el caso del metabolismo del azúcar, la primera vía metabólica sintetizaba el azúcar a partir de moléculas más pequeñas y la otra vía descomponía el azúcar en moléculas más pequeñas. Los científicos llaman a estos dos procesos opuestos —el primero requiere energía y el segundo produce energía— vías anabólicas (construcción) y catabólicas (descomposición), respectivamente. En consecuencia, la construcción (anabolismo) y la degradación (catabolismo) comprenden el metabolismo.

Conexión Evolution

Evolución de las vías metabólicas

Hay más en la complejidad del metabolismo que solo comprender las vías metabólicas. La complejidad metabólica varía de un organismo a otro. La fotosíntesis es la vía principal en la que los organismos fotosintéticos como las plantas (las algas planctónicas realizan la mayor parte de la fotosíntesis global) recolectan la energía del sol y la convierten en carbohidratos. El subproducto de la fotosíntesis es el oxígeno, que algunas células necesitan para realizar la respiración celular. Durante la respiración celular, el oxígeno ayuda en la descomposición catabólica de los compuestos de carbono, como los carbohidratos. Entre los productos se encuentran CO2 y ATP. Además, algunos eucariotas realizan procesos catabólicos sin oxígeno (fermentación) es decir, realizan o utilizan el metabolismo anaeróbico.

Los organismos probablemente desarrollaron un metabolismo anaeróbico para sobrevivir (los organismos vivos comenzaron a existir hace unos 3.800 millones de años, cuando la atmósfera carecía de oxígeno). A pesar de las diferencias entre los organismos y la complejidad del metabolismo, los investigadores han descubierto que todas las ramas de la vida comparten algunas de las mismas vías metabólicas, lo que sugiere que todos los organismos evolucionaron a partir del mismo ancestro común antiguo (Figura 6.4). La evidencia indica que con el tiempo, las vías divergieron, agregando enzimas especializadas para permitir que los organismos se adaptaran mejor a su entorno, aumentando así sus posibilidades de sobrevivir. Sin embargo, el principio subyacente sigue siendo que todos los organismos deben recolectar energía de su entorno y convertirla en ATP para llevar a cabo funciones celulares.

Vías anabólicas y catabólicas

Las vías anabólicas requieren un aporte de energía para sintetizar moléculas complejas a partir de otras más simples. Sintetizar azúcar a partir de CO2 es un ejemplo. Otros ejemplos son la síntesis de proteínas grandes a partir de componentes básicos de aminoácidos y la síntesis de nuevas cadenas de ADN a partir de componentes básicos de ácidos nucleicos. Estos procesos biosintéticos son fundamentales para la vida de la célula, tienen lugar constantemente y exigen la energía que proporcionan el ATP y otras moléculas de alta energía como NADH (dinucleótido de nicotinamida y adenina) y NADPH (Figura 6.5).

El ATP es una molécula importante para que las células tengan un suministro suficiente en todo momento. La descomposición de los azúcares ilustra cómo una sola molécula de glucosa puede almacenar suficiente energía para producir una gran cantidad de ATP, de 36 a 38 moléculas. Esta es una vía catabólica. Las vías catabólicas implican la degradación (o descomposición) de moléculas complejas en otras más simples. La energía molecular almacenada en enlaces de moléculas complejas se libera en vías catabólicas y se recolecta de tal manera que puede producir ATP. Otras moléculas que almacenan energía, como las grasas, también se descomponen a través de reacciones catabólicas similares para liberar energía y producir ATP (Figura 6.5).

Es importante saber que las reacciones químicas de la vía metabólica no se producen de forma espontánea. Una proteína llamada enzima facilita o cataliza cada paso de la reacción. Las enzimas son importantes para catalizar todo tipo de reacciones biológicas, tanto las que requieren energía como las que la liberan.



Comentarios:

  1. Mushicage

    cool of course BUT the meaning of this miracle

  2. Gordie

    Maravillosa idea

  3. Wilfrid

    ¡Muy bien! Me parece que es una buena idea. Estoy de acuerdo contigo.



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