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Modelo original de Lotka-Volterra

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Estoy buscando los artículos en los que Lotka y Volterra publicaron su modelo original de presa depredadora. No pude encontrar el modelo presentado en muchos libros de texto en el libro de Lotka Elementos de la biología física o el papel de Volterra Fluctuaciones en la abundancia de una especie considerada matemáticamente.

¿Existe realmente el modelo Lotka-Volterra para la dinámica de dos especies competidoras? Sobre Wikipedia y el libro de Murray Biología matemática: una introducción, está escrito que existe pero no pude encontrarlo en sus papeles.


Volterra's Variaciones y fluctuaciones del número de individuos de especies animales que viven juntos presenta lo que hoy en día se llama a menudo el modelo generalizado de Lotka-Volterra. Por lo tanto, captura la competencia entre y con las poblaciones. En particular, la Sección 2 se titula:

Asociación biológica de dos especies que compiten por un mismo alimento.


16.8: Formulación Lotka-Volterra

Las ecuaciones de competencia generalmente se presentan en los libros de texto como el modelo de competencia Lotka & ndashVolterra. Esto apareció por primera vez en la literatura ecológica en la década de 1920 y se define no solo en términos de las interacciones entre especies, sino también en términos de la capacidad de carga de las especies, como sigue.

Figura ( PageIndex <1> ). Caso 1: La Especie 2 excluye la Especie 1. Caso 2: La Especie 1 excluye la Especie 2. Caso 3: una excluye a la otra, dependiendo de las condiciones iniciales. Caso 4: conviven ambas especies.

(K_1 ) y (K_2 ) son las capacidades de carga de las especies 1 y 2, respectivamente. Los parámetros (a_ <1,2> ​​) y (a_ <2,1> ) representan la interferencia de cada especie sobre la otra. Si (a_ <1,2> ​​= 2 ), por ejemplo, cada individuo de la Especie 2 interfiere con el crecimiento de la Especie 1 como si fueran dos individuos de la Especie 1. Si, por otro lado, (a_ < 1,2> = 1/2 ), se necesitan dos individuos de la Especie 2 para tener el mismo efecto negativo en el crecimiento de la Especie 1 que un individuo de la Especie 1 en sí.

Para comparar esto con la formulación RSN, represente las ecuaciones 16.7.1 y 16.7.2 con subíndices (i ) y (j )

y multiplicar el lado derecho por (r_i ),

Esto muestra que la formulación de Lotka & ndashVolterra es isomórfica a la formulación de RSN. Todas las conclusiones sobre los sistemas competitivos examinadas hasta ahora se aplican también a la formulación de Lotka & ndashVolterra, con la traducción adecuada de los parámetros. El parámetro (r_i ) es el mismo tanto en la formulación Lotka & ndashVolterra como en la formulación RSN, pero (s_= & minusr_i / K_i ) y (s_= & minusa_r_i / K_i ).

Sin embargo, tenga cuidado con una declaración ampliamente citada derivada de esta formulación que aparece a lo largo de la literatura y los libros de texto ecológicos. Declaraciones como "La coexistencia requiere que cada especie se inhiba a sí misma más de lo que inhibe a las otras especies" abundan en los libros de texto y en la literatura ecológica. Por desgracia, esas declaraciones no son correctas.

La coexistencia en el modelo Lotka y ndashVolterra requiere que cada especie pueda aumentar a partir de densidades bajas cuando la otra especie está en su equilibrio de una sola especie.

Para ver esto, examine la Figura 16.21. Aquí la Especie 1 se inhibe con s11 = & minus1, mientras que inhibe a las otras especies más fuertemente con s12 = & menos1.153. Sin embargo, existe una coexistencia global. Evidentemente, convivencia no requieren que cada especie se inhiba a sí misma más de lo que inhibe a la otra, como en la sabiduría convencional. La confusión en la literatura aparentemente ha surgido de la presencia de los términos de capacidad de carga, K1 y K2, en la formulación Lotka & ndashVolterra. Estos términos oscurecen los efectos de los términos de interacción, un1,2 y un2,1, cuando las capacidades de carga difieren entre las especies.

Entonces, ¿cuál es una afirmación correcta sobre la convivencia? Puede expresarse en términos de aumento a partir de densidades bajas, como se muestra en el recuadro ( PageIndex <2> ). La frase calificativa y ldquode bajas densidadesSe requiere & rdquo, porque las especies que no están presentes pueden aumentar a partir de densidades altas en un sistema biestable, como en la Figura 16.20, y & # 64258iplo al otro estado, aunque la coexistencia no pueda ocurrir.

Otra forma en que se ha explicado la convivencia es la de Vandermeer (1981 Biociencia), conectando la coexistencia con un cierto tipo de "excelente rendimiento" en el que dos cultivos requieren menos tierra para la misma productividad anual cuando crecen juntos que cuando crecen separados.

Figura ( PageIndex <3> ). Coexistencia en términos de una especie de ceder excesivo (Vandermeer 1981, Bioscience).

La prueba es si el equilibrio conjunto está por encima de una línea que conecta los equilibrios de una sola especie (discontinua gris en la Figura ( PageIndex <3> ) A) o debajo de la línea (Figura ( PageIndex <3> ) B) .

Esta vista es correcta para los modelos que hemos estado considerando con isoclinas de línea recta, pero incorrecta para modelos más generales con isoclinas curvas (Figura ( PageIndex <3> ) C, D). Sin embargo, la declaración en Box ( PageIndex <2> ) es cierta en cada uno de estos casos.

A fin de cuentas, en lugar de depender de las reglas generales, puede ser mejor evaluar un sistema directamente, por ejemplo, con los métodos de autovectores y autovalores descritos en el capítulo 10.


La forma es similar a las ecuaciones de depredación de Lotka-Volterra en que la ecuación para cada especie tiene un término para la auto-interacción y un término para la interacción con otras especies. En las ecuaciones de depredación, el modelo de población base es exponencial. Para las ecuaciones de competencia, la ecuación logística es la base.

El modelo logístico de población, cuando lo utilizan los ecologistas, suele adoptar la siguiente forma:

Aquí X es el tamaño de la población en un momento dado, r es la tasa de crecimiento per cápita inherente, y K es la capacidad de carga.

Dos especies Editar

Dadas dos poblaciones, X1 y X2, con dinámica logística, la formulación Lotka-Volterra agrega un término adicional para dar cuenta de las interacciones de las especies. Por tanto, las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra son:

Aquí, α12 representa el efecto que la especie 2 tiene sobre la población de la especie 1 y α21 representa el efecto que la especie 1 tiene sobre la población de la especie 2. Estos valores no tienen por qué ser iguales. Debido a que esta es la versión competitiva del modelo, todas las interacciones deben ser dañinas (competencia) y, por lo tanto, todas α-los valores son positivos. Además, tenga en cuenta que cada especie puede tener su propia tasa de crecimiento y capacidad de carga. Está disponible una clasificación completa de esta dinámica, incluso para todos los patrones de signos de los coeficientes anteriores, [1] [2] que se basa en la equivalencia a la ecuación del replicador de 3 tipos.

Norte especie Editar

Este modelo se puede generalizar a cualquier número de especies que compitan entre sí. Uno puede pensar en las poblaciones y las tasas de crecimiento como vectores, α 's como matriz. Entonces la ecuación para cualquier especie I se convierte en

o, si la capacidad de carga se introduce en la matriz de interacción (esto en realidad no cambia las ecuaciones, solo cómo se define la matriz de interacción),

dónde norte es el número total de especies que interactúan. Para simplificar todos los términos que interactúan con uno mismo αii a menudo se establecen en 1.

Posible dinámica Editar

La definición de un sistema Lotka-Volterra competitivo asume que todos los valores en la matriz de interacción son positivos o 0 (αij ≥ 0 para todos yo, j). Si también se supone que la población de cualquier especie aumentará en ausencia de competencia, a menos que la población ya esté en la capacidad de carga (rI & gt 0 para todos I), entonces se pueden hacer algunas declaraciones definidas sobre el comportamiento del sistema.

  1. Las poblaciones de todas las especies estarán delimitadas entre 0 y 1 en todo momento (0 ≤ XI ≤ 1, para todos I) siempre que las poblaciones comiencen en positivo.
  2. Smale [3] mostró que los sistemas Lotka-Volterra que cumplen con las condiciones anteriores y tienen cinco o más especies (norte ≥ 5) puede exhibir cualquier comportamiento asintótico, incluyendo un punto fijo, un ciclo límite, un norte-toro o atractores.
  3. Hirsch [4] [5] [6] demostró que toda la dinámica del atractor ocurre en una variedad de dimensiones norte-1. Esto esencialmente dice que el atractor no puede tener una dimensión mayor que norte-1. Esto es importante porque un ciclo límite no puede existir en menos de dos dimensiones, una norte-torus no puede existir en menos de norte dimensiones, y el caos no puede ocurrir en menos de tres dimensiones. Entonces, Hirsch demostró que los sistemas competitivos Lotka-Volterra no pueden exhibir un ciclo límite para norte & lt 3, o cualquier toro o caos para norte & lt 4. Esto todavía está de acuerdo con Smale en que cualquier dinámica puede ocurrir para norte ≥ 5.
    • Más específicamente, Hirsch mostró que hay un conjunto invariante C que es homeomorfo para el (norte-1) -dimensional simplex
      Δ N - 1 = < Displaystyle Delta _= left <>:X_ geq 0, sum x_= 1 derecha >>
      y es un atractor global de todos los puntos excluyendo el origen. Este simplex portador contiene toda la dinámica asintótica del sistema.
  4. Para crear un ecosistema estable, el αij La matriz debe tener todos los valores propios positivos. Para grande-norte sistemas Los modelos Lotka – Volterra son inestables o tienen poca conectividad. Kondoh [7] y Ackland y Gallagher [8] han demostrado de forma independiente que los sistemas Lotka-Volterra grandes y estables surgen si los elementos de αij (es decir, las características de la especie) pueden evolucionar de acuerdo con la selección natural.

Vano ha caracterizado un ejemplo simple en 4 dimensiones de un sistema competitivo Lotka-Volterra et al. [9] Aquí, las tasas de crecimiento y la matriz de interacción se han establecido en

con K i = 1 < displaystyle K_= 1> para todo i < displaystyle i>. Este sistema es caótico y tiene un mayor exponente de Lyapunov de 0.0203. Según los teoremas de Hirsch, es uno de los sistemas competitivos caóticos de Lotka-Volterra de menor dimensión. La dimensión de Kaplan-Yorke, una medida de la dimensionalidad del atractor, es 2.074. Este valor no es un número entero, indicativo de la estructura fractal inherente a un atractor extraño. El punto de equilibrio coexistente, el punto en el que todas las derivadas son iguales a cero pero ese no es el origen, se puede encontrar invirtiendo la matriz de interacción y multiplicando por el vector de columna unitaria, y es igual a

Tenga en cuenta que siempre hay 2 norte puntos de equilibrio, pero todos los demás tienen al menos una población de especies igual a cero.

Los valores propios del sistema en este punto son 0.0414 ± 0.1903I, -0,3342 y -1,0319. Este punto es inestable debido al valor positivo de la parte real del par de valores propios complejos. Si la parte real fuera negativa, este punto sería estable y la órbita se atraería asintóticamente. La transición entre estos dos estados, donde la parte real del par de valores propios complejos es igual a cero, se denomina bifurcación de Hopf.

Roques y Chekroun en realizaron un estudio detallado de la dependencia de parámetros de la dinámica. [10] Los autores observaron que los parámetros de interacción y crecimiento que conducen respectivamente a la extinción de tres especies, o la coexistencia de dos, tres o cuatro especies, son para el en su mayor parte dispuestas en grandes regiones con límites claros. Sin embargo, como predijo la teoría, también se encontró caos en islas mucho más pequeñas del espacio de parámetros, lo que causa dificultades en la identificación de su ubicación mediante un algoritmo de búsqueda aleatorio. [9] Estas regiones donde ocurre el caos están, en los tres casos analizados en, [10] situadas en la interfaz entre una región no caótica de cuatro especies y una región donde ocurre la extinción. Esto implica una alta sensibilidad de la biodiversidad con respecto a las variaciones de parámetros en las regiones caóticas. Además, en las regiones donde se produce la extinción que son adyacentes a regiones caóticas, el cálculo de los exponentes locales de Lyapunov [11] reveló que una posible causa de extinción son las fluctuaciones demasiado fuertes en la abundancia de especies inducidas por el caos local.

Edición de fondo

Hay muchas situaciones en las que la fuerza de las interacciones de las especies depende de la distancia física de separación. Imagínese colonias de abejas en un campo. Competirán por el alimento fuertemente con las colonias ubicadas cerca de ellos, débilmente con otras colonias y en absoluto con las colonias que están lejos. Sin embargo, esto no significa que esas colonias lejanas puedan ignorarse. Hay un efecto transitivo que penetra a través del sistema. Si colonia A interactúa con la colonia B, y B con C, luego C afecta A mediante B. Por lo tanto, si se van a utilizar las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra para modelar tal sistema, deben incorporar esta estructura espacial.

Organización de la matriz Editar

Una forma posible de incorporar esta estructura espacial es modificar la naturaleza de las ecuaciones de Lotka-Volterra a algo así como un sistema de reacción-difusión. Sin embargo, es mucho más fácil mantener el mismo formato de las ecuaciones y en su lugar modificar la matriz de interacción. Para simplificar, considere un ejemplo de cinco especies en el que todas las especies están alineadas en un círculo y cada una interactúa solo con los dos vecinos de cada lado con fuerza. α−1 y α1 respectivamente. Por lo tanto, la especie 3 interactúa solo con las especies 2 y 4, la especie 1 interactúa solo con las especies 2 y 5, etc. La matriz de interacción ahora será

Si cada especie es idéntica en sus interacciones con las especies vecinas, entonces cada fila de la matriz es solo una permutación de la primera fila. Un ejemplo simple, pero no realista, de este tipo de sistema ha sido caracterizado por Sprott et al. [12] El punto de equilibrio coexistente para estos sistemas tiene una forma muy simple dada por la inversa de la suma de la fila

Funciones de Lyapunov Editar

Una función de Lyapunov es una función del sistema F = F(X) cuya existencia en un sistema demuestra estabilidad. A menudo es útil imaginar una función de Lyapunov como la energía del sistema. Si la derivada de la función es igual a cero para alguna órbita que no incluye el punto de equilibrio, entonces esa órbita es un atractor estable, pero debe ser un ciclo límite o norte-torus - pero no un atractor extraño (esto se debe a que el mayor exponente de Lyapunov de un ciclo límite y norte-torus son cero mientras que el de un atractor extraño es positivo). Si la derivada es menor que cero en todas partes excepto en el punto de equilibrio, entonces el punto de equilibrio es un atractor de punto fijo estable. Cuando se busca un sistema dinámico para atractores de puntos no fijos, la existencia de una función de Lyapunov puede ayudar a eliminar regiones del espacio de parámetros donde estas dinámicas son imposibles.

El sistema espacial presentado anteriormente tiene una función de Lyapunov que ha sido explorada por Wildenberg et al. [13] Si todas las especies son idénticas en sus interacciones espaciales, entonces la matriz de interacción es circulante. Los valores propios de una matriz circulante están dados por [14]

por k = 0norte − 1 y donde γ = e yo 2 π / N < displaystyle gamma = e ^> el nortela raíz de la unidad. Aquí Cj es el jth valor en la primera fila de la matriz circulante.

La función de Lyapunov existe si la parte real de los valores propios es positiva (Re (λk & gt 0 para k = 0, …, norte/ 2). Considere el sistema donde α−2 = a, α−1 = B, α1 = C, y α2 = D. La función de Lyapunov existe si

para k = 0,…,norte - 1. Ahora, en lugar de tener que integrar el sistema durante miles de pasos de tiempo para ver si existe alguna dinámica que no sea un atractor de punto fijo, solo es necesario determinar si existe la función de Lyapunov (nota: la ausencia de la función de Lyapunov no existe) t garantizar un ciclo límite, toro o caos).

Ejemplo: Let α−2 = 0.451, α−1 = 0,5 y α2 = 0,237. Si α1 = 0.5 entonces todos los valores propios son negativos y el único atractor es un punto fijo. Si α1 = 0.852 entonces la parte real de uno de los pares complejos de valores propios se vuelve positiva y hay un atractor extraño. La desaparición de esta función de Lyapunov coincide con una bifurcación de Hopf.

Sistemas de línea y valores propios Editar

También es posible organizar las especies en una línea. [13] La matriz de interacción para este sistema es muy similar a la de un círculo, excepto que se eliminan los términos de interacción en la parte inferior izquierda y superior derecha de la matriz (aquellos que describen las interacciones entre las especies 1 y norte, etc.).

Este cambio elimina la función de Lyapunov descrita anteriormente para el sistema en un círculo, pero lo más probable es que haya otras funciones de Lyapunov que no se hayan descubierto.

Los valores propios del sistema circular trazados en el plano complejo forman una forma de trébol. Los valores propios de una línea corta forman una Y lateral, pero los de una línea larga comienzan a parecerse a la forma de trébol del círculo. Esto podría deberse al hecho de que una línea larga es indistinguible de un círculo a aquellas especies alejadas de los extremos.


Significado físico de las ecuaciones

El modelo Lotka-Volterra hace una serie de suposiciones sobre el medio ambiente y la evolución de las poblaciones de depredadores y presas:

  1. La población de presas encuentra abundante alimento en todo momento.
  2. El suministro de alimentos de la población de depredadores depende completamente del tamaño de la población de presas.
  3. La tasa de cambio de la población es proporcional a su tamaño.
  4. Durante el proceso, el medio ambiente no cambia a favor de una especie y la adaptación genética es intrascendente.
  5. Los depredadores tienen un apetito ilimitado.

Como se utilizan ecuaciones diferenciales, la solución es determinista y continua. Esto, a su vez, implica que las generaciones tanto del depredador como de la presa se superponen continuamente. [23]

Cuando se multiplica, la ecuación de la presa se convierte en

representa el crecimiento de la población de depredadores. (Tenga en cuenta la similitud con la tasa de depredación; sin embargo, se usa una constante diferente ya que la tasa a la que crece la población de depredadores no es necesariamente igual a la tasa a la que consume la presa). representa la tasa de pérdida de los depredadores debido a la muerte natural o la emigración que conduce a una disminución exponencial en ausencia de presas.

Por lo tanto, la ecuación expresa el cambio en la población de depredadores como crecimiento impulsado por el suministro de alimentos, menos la muerte natural.


PD Bifurcación y comportamiento del caos en un modelo depredador-presa con efecto allee y perturbación estacional

1. Introducción

Recientemente, la relación dinámica entre especies se ha estudiado intensamente y seguirá siendo uno de los temas más importantes de la ecología [1-5]. Estos sistemas generalmente se representan mediante modelos polinomiales no lineales que se basan en el modelo no lineal de Lotka-Volterra [6] y tienen la siguiente forma básica [7].

dónde X1 y X2 son el tamaño de la población de presas y la población de depredadores, respectivamente. a es la tasa de crecimiento de la presa en ausencia del depredador. F(X1) es la respuesta funcional del depredador a la densidad de presas. C representa la eficiencia de conversión de predator & # x27s, y metro es la tasa de mortalidad del depredador en función de la eficiencia del depredador.

Por otro lado, durante los últimos años, el análisis de bifurcación de modelos depredador-presa que incorporan uno o más factores adicionales se ha considerado un tema de investigación desafiante. Los factores adicionales más famosos son el efecto de retardo de tiempo [8, 9], el efecto impulsivo [10], el efecto estacional [11] y los efectos Allee [12, 13].

En [14], se lleva a cabo un análisis de bifurcación del modelo depredador-presa de Bazykin y Berezovskaya (BB) afectado por el efecto Allee considerado en [15], y polinomios no enteros introducidos. Para ampliar el conjunto de información relacionada con este modelo, los autores proponen modelar la tasa de crecimiento de la presa & # x27s y la tasa de crecimiento del depredador & # x27s utilizando polinomios con elementos no enteros como:

dónde l es el umbral del efecto Allee, q1 y q2 son dos elementos no enteros. Usando la ecuación. (2), el sistema (1) viene dado por

Para el sistema descrito por Eq. (3), se detectan varios puntos de bifurcación según el tipo de efecto Allee & # x27s y los elementos no enteros pero con tipos de bifurcación estándar como la bifurcación de Hopf (H) y la bifurcación de punto de ramificación (BP).

En este capítulo, se propone una estructura modificada de la tasa de crecimiento de la presa y la eficiencia del depredador basada en elementos no enteros. Se investigan análisis detallados del sistema no perturbado y perturbado considerando el estudio de dos casos de efectos Allee fuerte y débil.

Este capítulo está organizado de la siguiente manera: La Sección 2 presenta el modelo de BB depredador-presa con elementos no enteros en la tasa de crecimiento de la presa & # x27s y la estructura de eficiencia del depredador & # x27s. Los preliminares se dan en la Sección 3. El análisis de estabilidad y bifurcación de Hopf se investiga en la Sección 4. En la Sección 5, se describen simulaciones numéricas. Finalmente, el trabajo de investigación realizado se discute en la Sección 6.


12.3: Modelo depredador-presa

  • Contribución de Clarence Lehman, Shelby Loberg y Adam Clark
  • Ecología, evolución y comportamiento en la Universidad de Minnesota
  • Obtenido de University of Minnesota Libraries Publishing

En los próximos capítulos consideraremos dos especies, comenzando con un depredador y una presa. La figura ( PageIndex <1> ) muestra esta situación, con una línea inclinada hacia abajo y la otra hacia arriba.

Figura ( PageIndex <1> ). Interacciones de depredador y ndashprey con las ecuaciones correspondientes.

El gráfico de la izquierda describe la presa, porque sus números norte1 se reducen cuando el número de depredadores, norte2, incrementar. Asimismo, el gráfico de la derecha describe al depredador, porque sus números, norte2, aumenta con la densidad de su presa, norte1. Las ecuaciones de crecimiento se revelan por las pendientes y las intersecciones de las dos líneas.

Dado que ambas son líneas rectas, (y , = , mx , + , b ), las ecuaciones se pueden escribir simplemente a partir de la geometría. La intersección de la izquierda es +1 y la pendiente es & menos1. La intersección de la derecha es & menos1 / 2 y su pendiente es +1/2. Las ecuaciones equivalentes de las dos líneas aparecen debajo de los gráficos.

Estas ecuaciones específicas se pueden generalizar usando símbolos en lugar de números reales, escribiendo r1, s1,2, r2, ys2,1 para la intersección +1.0 y la pendiente & menos1.0 a la izquierda y la intersección & menos0.5 y la pendiente +0.5 a la derecha, como sigue.

Simplemente escribiendo la forma de estos gráficos geométricos, han aparecido las ecuaciones clásicas de Lotka & ndashVolterra predator & ndashprey:

Así es como se ven las ecuaciones en muchos libros de texto, con V para la densidad de presas y PAG para densidad de depredadores:

Volterra llegó a la ecuación de manera bastante diferente a nosotros, con una tasa de crecimiento r para la presa, reducido en una tasa ( alpha ) por cada encuentro entre depredador y presa, (V , cdot , P ), y con una tasa de muerte natural q para depredadores y tasa de crecimiento compensatorio ( beta ) para cada encuentro, (V , cdot , P ), entre depredador y presa.

Para ver la equivalencia, divida la primera ecuación por V y la segunda por P, luego establezca (V , = , N_1, , , P , = , N_2, , , r , = , r_1, , , q , = , - r_2, , , alpha , = , - s_ <1,2>, , , beta , = , s_ <2 , 1> ). Se revelará que la fórmula de Lotka & ndashVolterra es solo la r + sN ecuaciones disfrazadas.

La figura ( PageIndex <1> ) expone las ecuaciones básicas de depredador y presa de la geometría, que revelan la unidad de las ecuaciones de la ecología, como se vio en el Capítulo 5. Ese análisis reveló una forma de ecuación unidimensional que no se considera en los libros de texto ecológicos. ecuación ortologística y mdashand que se necesita para comprender la población humana y otras poblaciones en rápido crecimiento.

Ahora analiza un poco estas ecuaciones. Suponga que las densidades de depredadores y presas son 1, digamos 1 individuo por hectárea (N1 = N2 = 1). Sustituye 1 por ambos N1 y N2. ¿Cuáles son las tasas de crecimiento?

El crecimiento de la población es cero para ambas especies, por lo que las poblaciones no cambian. Este es un equilibrio.

Esto se puede ver en los gráficos siguientes. El hecho de que ambas tasas de crecimiento, ( frac <1> frac

) y ( frac <1> frac
), cruce el eje horizontal en N1 = N2 = 1 (posición de los puntos) significa que el crecimiento se detiene para ambos. A esto se le llama equilibrio, estado estable o, a veces, punto fijo.

Pero, ¿qué pasará si ambas poblaciones son 2, digamos 2 individuos por hectárea?

La tasa de crecimiento de la presa, ( frac <1> frac

), es negativo en norte2 = 2 (la línea está debajo del eje horizontal) y la tasa de crecimiento del depredador, ( frac <1> frac
, es positivo en norte1 = 2 (la línea está por encima del eje horizontal). Entonces, la población de presas disminuirá y la población de depredadores aumentará. Puede calcularse exactamente cómo se desarrollarán las poblaciones con el tiempo poniendo estos parámetros en el programa del Capítulo 8. Aquí está lo que muestra.

Figura 12.5 calculada por el Programa 95.

A modo de comparación, esto es lo que mostraron los primeros experimentadores como Gause y Huffaker para las poblaciones de protozoos, ácaros y otros sistemas pequeños a mediados del siglo XX:

Figura ( PageIndex <3> ). Dinámica en un sistema experimental de depredadores y ndashprey conducido por C. B. Huffaker en la década de 1950 con dos especies de ácaros.

La dinámica aquí es muy similar a la que se muestra en la versión calculada de la Figura ( PageIndex <2> ) y la versión experimental de la Figura ( PageIndex <3> ), pero con estocasticidad superpuesta en el sistema experimental. Los experimentadores, sin embargo, tuvieron dificultades para lograr un ciclo continuo. En condiciones simples, los depredadores encontrarían la presa y se comerían hasta la última, y ​​luego todos los depredadores morirían. El ciclo continuo podría lograrse proporcionando a la presa lugares para escapar o dificultando que los depredadores se muevan por el entorno.


Cita de papel

M. Rafikov, JM Balthazar, HF von Bremen, Modelado matemático y control de sistemas poblacionales: Aplicaciones en el control biológico de plagas, Matemáticas aplicadas y Computación, Volumen 200, Número 2, Número especial sobre el Congreso Foz2006 de Matemáticas y sus Aplicaciones, 1 de julio 2008, páginas 557-573, ISSN 0096-3003, DOI: 10.1016 / j.amc.2007.11.036.

Este artículo es un poco menos de diez años más reciente que el artículo que cita. En este artículo, citan el artículo que resume este wiki para mostrar un ejemplo de una forma más antigua de pensar con un modelo más simple. Argumentan que considerar solo dos especies, el huésped y el parasitoide, es demasiado simple y otros factores como las interacciones entre otras especies y el medio ambiente son importantes. En otras palabras, la suposición de que el sistema de interés es cerrado es inválida.

Toman en consideración estas nuevas interacciones agregando más ecuaciones diferenciales al modelo en forma de ecuaciones de Lotka-Volterra. Luego los modifican también.


Ejemplo 9: Reconstrucción formal de Gordon & # 039s et al. Código Prob-C

Creemos que las llamadas reacciones 'estequiométricas' son engañosas porque son bastante diferentes de las 'ecuaciones' o 'patrones' químicos estequiométricos. Según Gordon et al. Las 'moléculas' del agente pueden aparecer de la nada o desaparecer en la nada. Esto no está permitido en la estequiometría clásica (Erban & amp Jonathan, 2020).

Por lo tanto, preferimos modelar el escenario Lotka-Volterra-Scenario directamente como un Cadena de Markov de tiempo continuo (CTMC) con espacio de estado contable a lo largo de su definición (por ejemplo, Pishro-Nik, 2014, p.666 Ross, 2010, 10 / e, p.373) con dos subprocesos:

  1. a proceso de tiempo de espera, cuando en el estado I
  2. a proceso de salto del estado I a un estado diferente j

Además de su uso estándar en ciencias naturales (Erban & amp Chapman, 2020) y computacionales (Gordon, 2014 Mitzenmacher & amp Upfahl, 2018 Cassandras & amp Lafortune, 2008), las CTMC son una herramienta de modelado no estándar en psicología (Wickens, 1982, McGill, 1967 Diederich & amp Mallahi-Karai, 2020) y sociología (Coleman, 1964 Bartholomew, 1967 Tuma & amp Hannan, 1984).

El proceso de conteo de Poisson en el tiempo de espera está esperando un evento de tipo nacimiento (de presa) o ataque fatal (de depredador), o muerte (de depredador). En este tipo de proceso se asume que los tiempos de espera son distribuidos exponencialmente con tarifas:

$ lambda (G, T) = lambda_1 (G) + lambda_2 (G, T) + lambda_3 (T). $

Dado que las tasas dependen del estado, los procesos de recuento de Poisson no son homogéneos. La tasa total es una suma de las tasas de los tres subprocesos de conteo de Poisson individuales e independientes (nacimiento, nacimiento-muerte y muerte) que se ejecutan en paralelo y compiten entre sí. Los procesos de carrera de Poisson son ampliamente utilizados en campos tan diversos como el tiempo de reacción cognitiva (RT), los procesos de elección o los estudios de confiabilidad (Ibe, 2013, cap. 2.7.5 2014, cap. 12.5.9). En los procesos de carrera independientes de Poisson, la tasa total es la suma de las tasas de los subprocesos y la probabilidad de ganar esta carrera se puede determinar mediante la relación:

Como los tiempos entre llegadas de un proceso de recuento de Poisson tienen una distribución exponencial, podemos muestrear los tiempos de espera ('tiempo de permanencia') del proceso de Poisson fusionado

$ Delta t (G, T) sim DExp ( lambda (G, T)) = DExp ('tasa') $

sumarlos a la hora actual ('curTime'), y comparar la hora actual con nuestro TIMELIMIT.

Al final del intervalo de tiempo de espera, la CTMC tiene que determinar cuál de los tres subprocesos generó el evento. La probabilidad de ganar la carrera entre los tres procesos del contador de Poisson y la probabilidad de salto es el parámetro de tasa estandarizado simple (Ibe, 2013, cap. 2.7.5 2014, cap. 12.5.9):

Dado que las tasas y probabilidades para todo i son constantes (& quot; uniformes & quot), suprimimos el índice de estado I de aquí en adelante.

El índice de salto j se muestrea a partir de una distribución discreta con las probabilidades de salto como vector de parámetro

$ j (G, T) sim Discreto (p_1 (G, T), p_2 (G, T), p_3 (G, T)) text $

Según el índice de salto seleccionado j los tres procesos generan como máximo dos acciones simultáneas. Según Gordon et al. estas acciones son:

Las acciones simultáneas del proceso nacimiento-muerte (j = 2) son definitorias para este tipo de proceso, aunque parecen un poco antinaturales en el contexto de Lotka-Volterra. Es un poco irreal que durante un episodio de ataque distribuido exponencial, la desaparición de una cabra esté acompañada en el mismo episodio por el nacimiento de un tigre.

Estas transiciones llegan a todos los estados I en el espacio de estado bidimensional S.

$ S subseteq G times T $ $ G, T subset mathbb $

Las transiciones de la CTMC Lotka-Volterra se visualizan en un diagrama de tasa de transición (Figura 2). Este espacio de transición bidimensional es típico de un competencia proceso (Reuter, 1961 Iglehart, 1964). Se desvía del espacio de transición unidimensional convencional que se usa típicamente en las definiciones de CTMC.

La investigación empírica ha demostrado que el máximo de la distribución de frecuencias de los depredadores aparece la mayoría de las veces más tarde que el máximo de la distribución de presas. Esto no es cierto para el modelo de Gordon et al, cuando usamos sus constantes de velocidad C como demostramos con nuestra reconstrucción codificada en WebPPL (ver más abajo).

El modelo clásico de Lotka-Volterra es valioso para fines educativos pero demasiado simple para las predicciones empíricas y, como modelo basado en agentes, no está incrustado en un contexto ecológico (Charles J. Krebs, Rudy Boonstra, Stan Boutin, ARE Sinclair, 2001) . Este es el déficit fundamental.


Visualización de ecuaciones diferenciales

La forma común de indicar una ecuación diferencial es colocar el símbolo de la derivada a la izquierda de un signo igual y la fórmula de la derivada a la derecha. Por ejemplo, una forma de ecuación diferencial del modelo logístico tomaría la forma

Para resolver este modelo con Stella, observamos que ambos lados de esta ecuación representan el cambio en el tamaño de la población, al igual que X (i + 1) - X (i) hace en los modelos de ecuaciones en diferencias. En consecuencia, el lado derecho de la ecuación diferencial es precisamente la fórmula que debería aparecer en el flujo en el modelo de Stella. Tenga en cuenta que esto nos da exactamente el mismo modelo que derivamos en el caso de la ecuación de diferencia logística. Podemos utilizar la versión bidireccional de flujo único o la mejor versión de dos flujos de nacimiento / muerte.

Al igual que con los modelos de ecuaciones en diferencias, los modelos de ecuaciones diferenciales requieren condiciones iniciales. Estos se indican exactamente de la misma manera que para los modelos de ecuaciones en diferencia discutidos anteriormente.

Esto funciona para cualquier modelo de ecuación diferencial, simplemente use el lado derecho de la ecuación diferencial como fórmula para el ajuste de flujo. Let me emphasize again that the only difference is that differential equation models should generally be solved with small time steps, while difference equation models should be solved with time steps of 1.

Ejercicio

  1. Run the Logistic Stella model developed earlier under several different time steps. Does the overall behavior of the model seem sensitive to the time step?

Species Coexistence☆

Lotka–Volterra Competition Model

MacArthur’s study was motivated in part by Gause’s experiments on competitive exclusion, which in turn were stimulated by theoretical models of interacting species explored by the Italian mathematician Vito Volterra. In the usual textbook formulation (the famous Lotka–Volterra equations see eg, Morin, 2011 ), the competitive effect of one species on another is expressed as a direct, density-dependent reduction in growth rate:

dónde norte1 y norte2 are the abundances of competing species 1 and 2, respectively, K1 is the carrying capacity of species 1, r1 is its intrinsic rate of increase, and α12 is a competition coefficient (the equation for species 2 is the same, with subscripts 1 and 2 switched). The quantity α12 measures the effect an individual of species 2 has on reducing the per capita growth rate of species 1 relative to the effect of an individual of species 1 on its own species. Both species increase when rare and hence coexist if

The outer inequalities imply 1>α12α21. This necessary condition for coexistence states that at least one competitor experiences stronger intraspecific than interspecific competition. If the inequalities are reversed, either species can exclude the other if it is initially sufficiently abundant (as in Park’s experiments with Tribolium). With competition coefficients near unity (ie, density dependence occurs uniformly within and between species), the species with higher carrying capacity wins.

The Lotka–Volterra model usefully describes competition, and multispecies extensions have been the focus of a rich body of theoretical work. However, the model is difficult to use predictively because its parameters ideally are measured from competition experiments, which are challenging to impossible in many systems. Moreover, taken literally, the model best describes competition due to direct interference. Recognition of these limitations led to the development of a wide range of mechanistic models of resource–consumer and other interspecific interactions beginning in the late 1960s, and continuing to the present.


Ver el vídeo: #17. Equações de Lotka-Volterra (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Condon

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  2. Shimshon

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  3. Raydon

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    Absolutamente de acuerdo contigo. En esto, algo es una excelente idea, está de acuerdo con usted.

  5. Alder

    Sí, en serio. Todo lo anterior dijo la verdad.

  6. Dannie

    Comparto plenamente su punto de vista. Creo que es una buena idea.



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